二化螟种群动态及管理研究进展

　二化螟系水稻等禾本科作物钻蛀性害虫,广泛分布于亚欧大陆多个国家,具有越冬场所多、转株为害等特点。近年来,由于耕作制度的变更及品种更替等原因,二化螟种群数量呈回升趋势,而且农药的不合理使用导致二化螟产生抗药性。因此,其防治指标、策略与技术也随之发生了许多变化。

1　二化螟种群消长规律许多学者对二化螟种群消长规律的研究表明,耕作栽培制度的变更、品种的更替和施氮水平等是影响二化螟种群变动的重要因子。

1.1　耕作、栽培制度变更

耕作制度的改革导致农田生态系统发生变化和田间种群结构改变,从而影响二化螟种群发生规律[1]。许多省的研究结果表明,耕作制度是影响二化螟种群数量回升的主要原因。耕作制度变革后呈现出以单季稻为主,单、双季稻混栽的局面[1～5]。单季、双季、单双季混栽改善了二化螟的营养条件,提高了种群数量,增加了二化螟世代过渡的桥梁田,从而大大提高了二化螟转代的有效率。再者,随着种植结构的调整,复种指数增加,一熟改两熟,再生稻和半旱式免耕栽培,农田作物多样性为二化螟提供了多种生存场所,增加了越冬代虫源基数,造成二化螟发生日趋严重[6]。

随着农村经济发展,茭白种植面积逐年扩大,在许多稻区出现了水稻、茭白插花种植,茭白田已成为与水稻田密切相关的最重要的非稻田生境,与稻田生境共处于同一生态系统中,成为配属于稻田生境多样性相当丰富的“天敌库”和“害虫库”,这种生境条件下也导致了其种群数量的上升。

1.2　品种与生育期不同水稻品种对二化螟种群亦有较大影响。70年代以来,由于杂交稻大面积种植,使得二化螟种群数量增大。许多学者研究了杂交稻上二化螟发生状况,结果表明二化螟在杂交稻上发生较常规稻有利[7～13]。谭荫初[14]首次对杂交稻螟虫进行了研究,指出二化螟幼虫为害杂交稻的侵入率和存活率均高于常规稻,杂交稻上雌蛾及抱卵量都高于常规稻。敖秋春等[10]和黄绍华等[13]研究二化螟在杂交稻上为害后,也发现蚁螟侵入率、存活率和性比产卵量均高于常规稻。王传全等[3]研究发现,二化螟灯下蛾量比例的增加与杂交稻种植面积比例的增加显著相关。上述报道都说明杂交稻与常规稻相比在外部形态(茎杆粗壮、叶色浓绿、剑叶宽阔)、组织结构(叶鞘疏松、空髓腔空隙大、茎壁中薄壁细胞数多、微管束间距大、内部含硅量少)、营养物质(淀粉含量高、可溶性糖多)方面具备了二化螟多发的条件。不同水稻品种生长期长短不一,其生长发育各阶段与稻螟各世代各虫态的对应状况是稻螟种群盛衰的关键[8]。杂交稻分蘖期长,第1,2代蛾在早杂大田集中产卵,孵化盛期与分蘖期相遇时间长,因而种群得以滋长[15]。

1.3　施肥在品种相同的情况下,施肥水平、施肥时期同二化螟增加亦有密切关系。施肥水平的提高促进了越冬作物生长,为二化螟提供了良好的越冬保护和幼嫩的春季寄主,从而扩大了越冬基数和成活率[16]。谭荫初[17]报道了随着尿素施用量提高,虫口密度、螟害率、二化螟幼虫的体重、体长也随之增加,而且二化螟雌蛾抱卵量与尿素用量呈正相关。梁映鸿等[18]考察了施氮量、栽培密度、卵量的结合关系:以施肥多,卵块密度高,二化螟发生严重;不同施肥量、施肥时期不同,对二化螟有不同程度的影响,而以施肥时期对二化螟为害程度影响最大;在施肥量相同的情况下,分期施肥比一次施底肥法二化螟发生严重。

1.4　其它因素气候也是影响二化螟的重要因子,对此蒋学辉等[2]、王传全等[3]、汪恩国[4]、吴蔚文等[6]、章士美等[9]和雷国明[15]都作过相应的研究。另外由于实行化学防治,大量杀伤天敌,使自然控制力下降,从而加重了二化螟的发生[19]。其它如机械收割、育秧方式、人为防治等因素也对二化螟的发生产生不同程度影响。由上可见,二化螟种群变动是多种因素的综合作用,在这种情况下,如何准确预测预报二化螟的发生,提高科学治螟水平,是植保工作者面临的主要问题。

2　二化螟性信息素研究

2.1　性信息素成分鉴定等[20]和Ｏｂｔａ等[21]报道二化螟性信息素的两种主要成分为顺-11-十六碳烯醛和顺-13-十八碳烯醛。此后,Ｔａｔｓｕｋｉ等[22]又鉴定出其第3种有效成分为顺-9-十六碳烯醛,并且经田间诱集实验证明其有很强的增效作用。Ｍｏｃｈｉｄａ等[23]、菅野男等[24]和孔杰等[25]分别在菲律宾国际水稻所、日本和北京用含有第3种成分的诱集实验得到了相同结果。但孔杰等认为顺-9-十六碳烯醛虽是二化螟性信息素不可缺少的成分,但其含量伸缩性很大。

2.2　性诱剂诱捕

2.2.1　影响性诱剂诱捕因素分析性诱集的效率通常受各种因素制约,如种群密度、靶子害虫的飞行距离(即搜寻面积大小)、性诱器周围的环境及气象条件,尤其是温度和风速等条件[26]。Ｋａｎｎｏ等[27～29]认为温度是控制二化螟交配的主要因子,影响雄蛾对性诱剂的反应。Ｋｏｎｄｏ等[30]研究发现,稻田雌蛾种群密度是影响第1代和越冬代二化螟诱集量的重要因素,随雌蛾种群数量增加,诱捕量下降。而对于诱捕器高度、类型、设置对诱集量的影响,Ｋｏｎｄｏ等[31]认为,对越冬代诱捕影响显著,对第1代影响不大,但每一代出现峰的时间却不受这些因素的影响。苏建伟等[32]对水盆诱捕器及设置高度的研究表明,诱捕器口径以24ｃｍ为佳,不同颜色水盆诱捕器的诱集效果为绿>红>蓝,性诱剂离水面高度以0 5～1ｃｍ,诱盆高于水稻20ｃｍ为宜。这与Ｋｏｎｄｏ等[31]的研究结果基本一致。

2.2.2　监控范围Ｋｏｎｄｏ等[33]对性诱剂在稻田监控范围的研究表明,性诱剂对越冬代的诱集范围为直径大约100ｍ,而对第1代直径大约50ｍ。但是在茭白田的诱集结果表明,以250ｍ为界,在250ｍ范围内越冬代诱集量比第1代多,在250ｍ范围外第1代诱集量比越冬代多。以上说明二化螟适应不同寄主可能产生了一定程度的分化。

2.3　性信息素应用为了探索性诱剂防治大田二化螟的可行性,国内外许多学者进行了探讨。苏建伟等[35]应用性诱剂对越冬代二化螟进行大面积诱捕后,发现诱捕区的卵块数、枯鞘率、第1代雄性明显低于对照区(卵块数为对照区的20%～33 3%,枯鞘率为对照区的12 5%～25 0%,诱蛾量为对照区的46 96%)。Ｋａｎｎｏ等[36,37]和郭玉杰等[38]探索了性干扰剂对该虫交配的干扰作用。他们的实验均表明性干扰剂对二化螟雌蛾交配信息有显著的干扰作用。应用二化螟雌性性诱剂进行发生期预测,曾纪康[39]进行了相关研究,其结果与田间发生期的实况基本吻合,证明了该方法的准确、简便、及时。

3　抗药性昆虫对农药产生抗性是长期受农药药剂选择的必然结果。目前普遍认为影响昆虫抗药性发展的主要因素有遗传因子、生物学因子及药剂使用技术等3个方面。日本、朝鲜、中国台湾地区已先后报道了二化螟对有机氯和有机磷产生抗性的情况。国内王强等[40]、褚柏等[41]、陈之浩等[42]、田学志等[43]和徐心植等[44]对贵州、成都、长沙、江苏、四川、安徽、江西等地二化螟研究发现,除江西外其它地区二化螟对有机磷农药均未有明显抗性产生,但耐药性有所提高。

3.1　抗性机理褚柏等[41]、陈之浩等[43]及田学志等[42]认为二化螟抗性与地区间施药水平有密切关系,其中药剂使用次数对抗性发展速度是很重要的一个因子。而生化水平上的抗性机制,众多学者已作了探讨,但分歧较大。昆野安彦等[45]研究二化螟对氧化杀螟松抗性表明,其抗性机理与磷酸酯的类似物有关,与硫酸酯无关。日本学者发现水稻二化螟对抗蚜威抗性是茭白二化螟的32倍,其酯酶同工酶酶活性是茭白二化螟的25倍,从而认为抗性不同在于酯酶同工酶差异[46]。韩启发等[47]对杀螟硫磷抗性的研究也表明,二化螟酯酶活性提高是抗性产生的重要因子,同时还发现杀螟硫磷抗性产生后,ＭＦＯ的氧脱甲基活力增高及乙酰胆碱酯酶敏感性降低。Ｋｏｎｎｏ和Ｓｈｉｓｈｉｄｏ[48～51]则认为,通过抗性结合蛋白和脱水作用增强解毒功能是二化螟产生抗性的机制。但分子水平上的抗性机制未见报道。

3.2　抗性遗传Ｋｏｎｎｏ等[52]报道了二化螟对杀螟硫磷和安定磷的抗性遗传,认为抗性是不完全隐性。回交子代的死亡率几乎与单个主基因遗传预期死亡率相一致,但高剂量作用所得的死亡率明显高于预期数,从而说明了次要修饰基因也参与抗性,抗性主要由不完全隐性主基因所控制。韩启发等[53]用室内种群和野外种群对杀螟硫磷抗性遗传的研究表明,随选择进程抗性基因频率增加,遗传力也随之增大。总之,二化螟对有机磷的抗性是多因子作用的结果。但国内外对二化螟抗性的研究大多集中于抗性监测,而对抗性机理、遗传,特别是在分子水平方面尚有待作进一步研究,以期为二化螟抗性治理系统的研究提供理论基础。作者认为,为了延缓抗性发展,利用有机磷增效剂对解毒酶的抑制作用,可望成为防治二化螟的有效措施。

4　综合防治

4.1　防治指标防治指标不仅可为二化螟的化学防治提供决策依据,而且可检验各种防治方法的效果,为建立综合防体系奠定基础。二化螟危害程度受到水稻品种、气象及其它种种条件的影响,防治指标难以求准。有些学者认为第1代以枯梢株率为防治指标[54～56],第2代以枯梢株率、枯梢丛率为防治指标[54～57]。郑坚[57]以2%减产率为经济允许水平,用每667ｍ2蚁螟数量作为二化螟的防治指标。也有人认为仅用枯梢株率或枯梢丛率作为指标有较大局限性,提出以枯鞘株内残虫数作第1,2代防治指标[58]。秦厚国等[59,60]认为用防治适期枯梢株数作指标效果好,并指出了以卵块、枯鞘丛率、枯鞘团、枯鞘内幼虫作为防治指标的缺点。而Ｋｏｎｎｏ等[61]研究了性诱集量、产卵量和植株的受害关系,提出蛾高峰期诱蛾量第1代56头、第2代144头,作为防治指标。沈彩云[62]综述了国外水稻害虫防治指标,其中二化螟防治指标如表1。表1　国外二化螟防治指标国别防治指标马来西亚剑叶出现前,平均每丛1头幼虫或枯心1株:剑叶出现后,平均每丛0 5头幼虫或白穗0 2株菲律宾为害率10%印度枯心或白穗率5 0%～9 5%,或生长期每平方米2个卵块或蛾日本第1代:茎秆被害率11%,枯心率10%。第2代:收获时茎秆被害率12%由此可见,防治指标没有一个统一标准,制定防治指标要考虑经济效益、生态效益等多种因素。究竟以什么作指标以提高防治效果,需要进一步研究。

4.2　防治策略鉴于目前种植结构调整,二化螟种群回升的情况,各地探讨了适合本地区的防治策略并对其作了相应调整。高君川等[63]提出川西稻区以“1代主治秧田和早稻本田,压一控二,挑治2代、3代螟主发区。1代主治二化螟,2代主治三化螟,兼治其它病虫”的防治策略。蒋学辉等[2]提出浙江省稻区应采用多种农艺措施消灭越冬虫源和以狠治1,2代为主体的“治前控后和治小保大”的药剂防治策略。总之,防治策略调整后各稻区防治效果得到了明显提高。

4.3　防治技术

4.3.1　抗虫品种国内外生产实践表明,选用抗性品种可以节省农药,降低生产成本,减少环境污染,因而日益受到人们的重视,并成为综合防治的关键措施。周祖铭[64]和顾正远[65,66]鉴定了二化螟抗性品种,胡国文等[67]综述了其鉴定结果及抗性机制。刘光杰等[68]以2个常规籼稻———早籼5413和中1061,2个杂交籼稻———新香Ａ 71和优ＩＡ 66为材料研究了不同早稻品种抗螟性生化机制,结果发现不同水稻品种对二化螟抗性与品种叶鞘组织中含糖量及硅质化程度有一定相关性,含糖量高的品种对二化螟抗性弱,含糖量低的品种对二化螟抗性强。获得了与顾正远相似的结果。但迄今为止,推广的品种大都比较感螟,需要开拓抗源提高抗螟性。

4.3.2　栽培“两段育秧,湿润育秧”能够保证秧苗群体结构,并且其生态生理均有利于稻苗茁壮生长,在控害栽培中已发挥出明显作用。刘光杰[69]对栽培控螟作了详细的综述。

4.3.3　药剂治螟由于二化螟对有机磷的耐药性增高,导致防治效果逐年下降,为了寻找替代药剂,许多学者成功开发了许多新药剂。吴刚等[70]研制了高活性光学异构体有机磷Ｐ 135,并证明其有较高毒力。方继朝等[71]从12种苏云金杆菌菌株和烟碱类制剂筛选出了对二化螟防效较好的9201Ｂｔ菌株和9201菌剂。施药方法上采用带药浮标载体法,降低了农药用量,提高了防治效果[72]。罗盛富[73]发现苏云金杆菌 Ｂｔ乳剂和少量化学农药混用的防治效果明显优于单剂。而施药适期是保证药剂治螟效果的关键,Ｂｔ乳剂以卵块孵化前1～3天施药效果最佳,实践证明施药适期以低龄幼虫为宜。

5　研究展望近几十年来,许多国家在二化螟研究方面取得了一定进展,例如性诱剂应用、抗药性监测和综合治理等。为了解决生产上的问题,需要加强以下几方面的研究。

5.1　应进一步研究在新生境下水稻二化螟、茭白二化螟种群发生规律(未见报道),明确两种群之间的相互关系,包括种群迁移以及是否存在基因交流等问题。

5.2　加强二化螟性诱剂测报技术的研究,探讨切实可行的测报方法和技术,以及将性诱剂应.用于防治的推广工作。

5.3　适应农业可持续发展的要求,保持生态平衡,加强运用微生物制剂代替化学农药的研究。5.4　进一步研究保护、利用天敌和化学防治相协调的途径,提高自然控制力,加强二化螟抗药性监测及风险评估。 5.5　制定合理的防治指标,提出水稻二化螟、茭白二化螟综合防治新技术。

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